Libération de l'énergie emmagasinée dans la matière organique

1. $C_6H_{12}O_6 + 2\,\text{NAD}^+ + 2\,\text{ADP} + 2\,\text{P}_i \rightarrow 2\,C_3H_4O_3 + 2\,\text{NADH,H}^+ + 2\,\text{ATP} + 2\,\text{H}_2\text{O}$.

2. Il y a 2 $\text{ATP}$ consommés (activation du glucose), 4 $\text{ATP}$ formés (phosphorylations au niveau du substrat), donc un gain net de $4 - 2 = 2$ $\text{ATP}$ par glucose.

3. Quantité de glucose : $n = \frac{m}{M} = \frac{0{,}90}{180} = 5{,}0 \times 10^{-3}$ mol, soit 5,0 mmol. D'après l'équation, 1 glucose donne 2 pyruvates, 2 $\text{ATP}$ nets et 2 $\text{NADH,H}^+$ :

• pyruvate : $2 \times 5{,}0 = 10$ mmol ;
• $\text{ATP}$ net : $2 \times 5{,}0 = 10$ mmol (20 mmol formés au total, 10 mmol consommés) ;
• $\text{NADH,H}^+$ : 10 mmol.

Masse de pyruvate : $m = 10 \times 10^{-3} \times 88 = 0{,}88$ g.

1. Une molécule de glucose donne 2 pyruvates (glycolyse). Chaque pyruvate subit une décarboxylation oxydative et alimente un tour de cycle : on a donc 2 décarboxylations oxydatives et 2 tours de cycle.

2. On additionne les étapes :

3. $\text{ATP}$ total $= 4 + 10 \times 3 + 2 \times 2 = 4 + 30 + 4 = 38$. Si les 2 $\text{NADH,H}^+$ de la glycolyse ne rapportent que 2 $\text{ATP}$ chacun : $4 + 8 \times 3 + 2 \times 2 + 2 \times 2 = 4 + 24 + 4 + 4 = 36$. On trouve bien 36 à 38 $\text{ATP}$ par glucose.

4. Les 6 $\text{CO}_2$ correspondent aux 6 carbones du glucose. Chaque coenzyme réduit libère un couple d'hydrogènes ; il y a $10 + 2 = 12$ coenzymes réduits donc 12 couples d'hydrogènes. Chaque couple réduit un demi-dioxygène en eau : $12 \times \frac{1}{2} = 6$ $\text{O}_2$. Cela correspond à l'équation $C_6H_{12}O_6 + 6\,\text{O}_2 \rightarrow 6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O}$.

1. Énergie stockée $= n_{\text{ATP}} \times 30{,}5$ :

• respiration : $36 \times 30{,}5 = 1\,098$ kJ ;
• fermentation lactique : $2 \times 30{,}5 = 61$ kJ ;
• fermentation alcoolique : $2 \times 30{,}5 = 61$ kJ.

2. Rendement $= \frac{\text{énergie stockée}}{\text{énergie libérée}}$ :

• respiration : $\frac{1098}{2840} = 0{,}387$ soit 38,7 % ;
• fermentation lactique : $\frac{61}{196} = 0{,}311$ soit 31,1 % ;
• fermentation alcoolique : $\frac{61}{235} = 0{,}260$ soit 26,0 %.

3. Énergie dissipée en chaleur dans la respiration : $2840 - 1098 = 1\,742$ kJ, soit $\frac{1742}{2840} = 61{,}3\ \%$.

4. Respiration : $\frac{180}{36} = 5{,}0$ g de glucose pour 1 mol d'$\text{ATP}$. Fermentation lactique : $\frac{180}{2} = 90$ g. Il faut donc 18 fois plus de glucose en fermentation pour la même quantité d'$\text{ATP}$. Les rendements sont du même ordre (26 à 39 %), mais la respiration oxyde entièrement le glucose et en extrait beaucoup plus d'énergie utilisable. Les produits des fermentations (lactate, éthanol) contiennent encore l'essentiel de l'énergie chimique du glucose.

1. $C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,C_2H_5OH + 2\,\text{CO}_2 + 2\,\text{ATP}$.

2. $n(\text{CO}_2) = \frac{V}{V_m} = \frac{1{,}2}{24} = 0{,}050$ mol. D'après l'équation, 1 glucose donne 2 $\text{CO}_2$, 2 éthanols et 2 $\text{ATP}$ :

• glucose consommé : $n = \frac{0{,}050}{2} = 0{,}025$ mol, soit $m = 0{,}025 \times 180 = 4{,}5$ g ;
• éthanol formé : $n = 0{,}050$ mol, soit $m = 0{,}050 \times 46 = 2{,}3$ g.

3. Masse de $\text{CO}_2$ : $0{,}050 \times 44 = 2{,}2$ g. Masse des produits : $2{,}3 + 2{,}2 = 4{,}5$ g, égale à la masse de glucose consommé. La masse est conservée.

4. Il se forme 2 $\text{ATP}$ par glucose : $n(\text{ATP}) = 2 \times 0{,}025 = 0{,}050$ mol.

5. Le $\text{CO}_2$ est un gaz libéré par la fermentation : il forme des bulles qui font gonfler la pâte. Un flacon fermé suffit : la fermentation n'a pas besoin de dioxygène, et le $\text{CO}_2$ est un produit de la réaction, pas un réactif. L'éthanol formé s'évapore à la cuisson.

1. En A (aérobie), 1,0 mmol de glucose est consommée, avec 6,0 mmol de $\text{O}_2$ consommées et 6,0 mmol de $\text{CO}_2$ libérées, sans éthanol. En B (sans $\text{O}_2$), 18,0 mmol de glucose sont consommées, pas de $\text{O}_2$, 36,0 mmol de $\text{CO}_2$ et 36,0 mmol d'éthanol sont formées. La consommation de glucose est donc 18 fois plus élevée en B qu'en A.

2. Culture A : respiration, $C_6H_{12}O_6 + 6\,\text{O}_2 \rightarrow 6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O}$. Pour 1,0 mmol de glucose : 6,0 mmol de $\text{O}_2$ et 6,0 mmol de $\text{CO}_2$, conforme (rapport $\text{CO}_2$/$\text{O}_2$ = 1). Culture B : fermentation alcoolique, $C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,C_2H_5OH + 2\,\text{CO}_2$. Pour 18,0 mmol de glucose : $2 \times 18 = 36$ mmol d'éthanol et 36 mmol de $\text{CO}_2$, conforme.

3. Culture A : $1{,}0 \times 36 = 36$ mmol d'$\text{ATP}$ par heure. Culture B : $18{,}0 \times 2 = 36$ mmol d'$\text{ATP}$ par heure. Les deux cultures forment donc la même quantité d'$\text{ATP}$ : pour l'obtenir, les levures consomment 18 fois plus de glucose en fermentation qu'en respiration. La respiration est beaucoup plus économe en glucose (c'est l'effet Pasteur).

4. Soit $x$ la quantité de glucose respirée et $y$ celle fermentée. La respiration consomme 6 $\text{O}_2$ par glucose : $x = \frac{3{,}0}{6} = 0{,}5$ mmol. Donc $y = 9{,}5 - 0{,}5 = 9{,}0$ mmol. Vérification : $\text{CO}_2$ $= 6 \times 0{,}5 + 2 \times 9{,}0 = 21{,}0$ mmol ; éthanol $= 2 \times 9{,}0 = 18{,}0$ mmol : conforme. Part respirée : $\frac{0{,}5}{9{,}5} = 5{,}3\ \%$ du glucose ; part fermentée : $94{,}7\ \%$. $\text{ATP}$ fourni par la respiration : $0{,}5 \times 36 = 18$ mmol ; par la fermentation : $9{,}0 \times 2 = 18$ mmol. La respiration, qui n'utilise que 5 % du glucose, fournit donc la moitié (50 %) de l'$\text{ATP}$.

1. À chaque heure, le glucose diminue de 6 mmol/L et le lactate augmente de 12 mmol/L. Le rapport est $\frac{12}{6} = 2$ lactates pour 1 glucose. Équation : $C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,C_3H_6O_3 + 2\,\text{ATP}$ (fermentation lactique).

2. Glucose consommé entre 0 et 4 h : $50 - 26 = 24$ mmol/L, soit $24 \times 2 = 48$ mmol d'$\text{ATP}$ par litre. Par respiration, il aurait suffi de $\frac{48}{36} = 1{,}33$ mmol/L de glucose, soit 18 fois moins. Les bactéries consomment beaucoup de glucose parce que la fermentation rapporte peu d'$\text{ATP}$ par molécule.

3. Les bactéries rejettent du lactate (acide lactique) dans le milieu : la concentration en ions $\text{H}^+$ augmente, donc le pH diminue (de 6,6 à 5,3). Cette acidification est à l'origine du caractère acide des laits fermentés.

4. La glycolyse consomme 2 $\text{NAD}^+$ par glucose (oxydation des trioses phosphates). Sans régénération, 0,5 mmol de $\text{NAD}^+$ ne permettrait de dégrader que $\frac{0{,}5}{2} = 0{,}25$ mmol de glucose, ce qui est très inférieur aux 24 mmol effectivement consommées. En réalité, $2 \times 24 = 48$ mmol de $\text{NAD}^+$ doivent être réduites en tout, donc chaque molécule de $\text{NAD}^+$ intervient en moyenne $\frac{48}{0{,}5} = 96$ fois (réduite, puis réoxydée à chaque fois). La réduction du pyruvate en lactate, effectuée par le $\text{NADH,H}^+$, régénère le $\text{NAD}^+$ : sans elle, la glycolyse s'arrêterait en quelques instants faute de coenzyme oxydé, et la cellule ne produirait plus d'$\text{ATP}$.

1. Les cellules entières consomment du dioxygène (7,5 µmol/min) et libèrent du $\text{CO}_2$ à partir du glucose. Les mitochondries isolées ne consomment pas de dioxygène avec du glucose (0), mais en consomment 7,5 µmol/min avec du pyruvate, en libérant du $\text{CO}_2$ (9,0 µmol/min). On en déduit que la mitochondrie n'oxyde pas le glucose lui-même, mais oxyde le pyruvate : elle est le siège de la respiration (consommation de $\text{O}_2$ et libération de $\text{CO}_2$).

2. Le hyaloplasme seul transforme le glucose en pyruvate (1,25 µmol/min de glucose donnent 2,5 µmol/min de pyruvate, soit 2 pyruvates par glucose) sans consommer de $\text{O}_2$ : la glycolyse se déroule dans le hyaloplasme. Quand les mitochondries sont ajoutées (préparation 5), le pyruvate n'est plus détecté et la consommation de $\text{O}_2$ et la libération de $\text{CO}_2$ sont identiques à celles des cellules entières : le pyruvate formé dans le hyaloplasme est oxydé par les mitochondries. On retrouve d'ailleurs $\frac{7{,}5}{1{,}25} = 6$ $\text{O}_2$ consommés et 6 $\text{CO}_2$ libérés par glucose, comme dans l'équation de la respiration. L'association hyaloplasme et mitochondries reproduit le fonctionnement de la cellule.

3. La matrice, avec du pyruvate, libère du $\text{CO}_2$ (3,0 µmol/min pour 1,0 µmol/min de pyruvate, soit 3 $\text{CO}_2$ par pyruvate) mais ne consomme pas de $\text{O}_2$ : les décarboxylations (décarboxylation oxydative et cycle de Krebs) ont lieu dans la matrice. La matrice forme aussi un peu d'$\text{ATP}$ (1,0 pour 1,0 pyruvate : une phosphorylation au niveau du substrat par tour de cycle). Les vésicules de membrane interne, avec du $\text{NADH,H}^+$, consomment du $\text{O}_2$ (2,0) et synthétisent beaucoup d'$\text{ATP}$ (12,0), sans libérer de $\text{CO}_2$ : la chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative sont portées par la membrane interne. Privées de sphères pédonculées, les vésicules consomment toujours du $\text{O}_2$ (2,4, même un peu plus) mais ne synthétisent plus d'$\text{ATP}$ (0) ; leur réintroduction rétablit la synthèse (12,0). Les sphères pédonculées sont donc la partie catalytique ($\text{F}_1$) de l'ATP synthase : elles ne sont pas nécessaires à l'oxydation des coenzymes, mais indispensables à la synthèse d'$\text{ATP}$. Dans les vésicules complètes, le rapport $\frac{12{,}0}{2{,}0} = 6$ $\text{ATP}$ par $\text{O}_2$ (soit 3 par atome d'oxygène) correspond à 3 $\text{ATP}$ par $\text{NADH,H}^+$ réoxydé.

4.

1. Sans $\text{ADP}$ ni $\text{P}_i$ (a), la consommation de dioxygène est faible (20) et il n'y a pas de synthèse d'$\text{ATP}$. L'ajout d'$\text{ADP}$ et de $\text{P}_i$ (b) multiplie la consommation de dioxygène par 6 (120) et déclenche la synthèse d'$\text{ATP}$ (360). Le rapport est $\frac{360}{120} = 3$ $\text{ATP}$ par atome d'oxygène consommé, soit 3 $\text{ATP}$ par couple d'hydrogènes oxydé, valeur cohérente avec 3 $\text{ATP}$ par $\text{NADH,H}^+$. La respiration est donc couplée à la synthèse d'$\text{ATP}$ : elle s'accélère quand de l'$\text{ADP}$ est disponible.

2. Avec le cyanure (e), la consommation de dioxygène est nulle, l'$\text{ATP}$ n'est plus synthétisé et le gradient de protons disparaît (5 u.a.). Le dioxygène est l'accepteur final de la chaîne respiratoire ; son utilisation est nécessaire pour que le transfert des électrons, donc le pompage de protons, et la synthèse d'$\text{ATP}$ aient lieu.

3. En c, la synthèse d'$\text{ATP}$ s'arrête (0) comme attendu puisque l'ATP synthase est bloquée, mais la consommation de dioxygène tombe aussi (de 120 à 22) et le gradient de protons remonte de 70 à 100. Explication : les protons pompés ne peuvent plus revenir dans la matrice par l'ATP synthase ; le gradient augmente et s'oppose au pompage de protons, ce qui ralentit le transfert des électrons et donc la consommation de dioxygène. La chaîne respiratoire ne fonctionne à plein régime que si les protons peuvent être « consommés » par l'ATP synthase.

4. Comparaison de c et d. Le DNP rend la membrane perméable aux protons : le gradient s'effondre (100 puis 5 u.a.) et la consommation de dioxygène remonte de 22 à 150. Le gradient freinait donc la chaîne respiratoire en c. Il n'y a toujours pas d'$\text{ATP}$ en d (0), puisque l'oligomycine bloque encore l'ATP synthase : cette comparaison ne permet pas de conclure sur la synthèse d'$\text{ATP}$.

Comparaison de b et f. Dans les deux conditions, l'$\text{ADP}$, le $\text{P}_i$ et une ATP synthase fonctionnelle sont présents. Avec le DNP, le gradient chute (70 puis 5 u.a.), la chaîne respiratoire fonctionne même plus vite (120 puis 150) mais la synthèse d'$\text{ATP}$ disparaît (360 puis 0). On en conclut que la synthèse d'$\text{ATP}$ dépend du gradient de protons et non du seul transfert des électrons : la chaîne respiratoire et l'ATP synthase sont couplées par ce gradient. Quand il est dissipé, l'énergie libérée par l'oxydation n'est plus stockée dans l'$\text{ATP}$ : elle est dissipée sous forme de chaleur.

5. Mécanisme : $\text{NADH,H}^+$ et $\text{FADH}_2$ cèdent leurs électrons à la chaîne respiratoire de la membrane interne $\rightarrow$ le transfert des électrons libère de l'énergie utilisée pour pomper des $\text{H}^+$ de la matrice vers l'espace intermembranaire $\rightarrow$ gradient de protons $\rightarrow$ retour des $\text{H}^+$ vers la matrice par l'ATP synthase (canal $\text{F}_0$) $\rightarrow$ synthèse d'$\text{ATP}$ à partir d'$\text{ADP}$ et de $\text{P}_i$ (partie $\text{F}_1$) ; les électrons sont finalement acceptés par le dioxygène, qui forme de l'eau.